引言
心率(HR)已在各種各樣的脊椎動物和無脊椎動物類群中得到測量(例如,deFur和Mangum,1979年;Davies和Morris,1993年;Acharya等人,2006年;von Borell,2007年)。它被用作代謝率和應激水平的指標,并用于量化對環(huán)境和生物變量的生理反應(DeFur和Mangum,1979年;Handy和Depledge,1999年;Wikelski和Cooke,2006年;Green,2011年)。關于十足目甲殼動物的心肺生理學有大量數(shù)據(jù)(McGaw和Reiber,2015年綜述)。十足目甲殼動物的心血管系統(tǒng)由一系列復雜的動脈和類似毛細血管的血管組成,以至于它被認為是部分封閉而非開放循環(huán)系統(tǒng)(Reiber和McGaw,2009年)。盡管心輸出量受心率和每搏輸出量變化的影響,且二者可相互獨立調(diào)節(jié),但僅測量心率仍能為十足目甲殼動物的代謝變化、應激水平以及對環(huán)境擾動的反應提供重要信息(Stillman,2004年;McGaw和Reiber,2015年;McLean和Todgham,2015年)。
甲殼動物的心率已通過多種技術進行測量,如阻抗轉換(deFur和Mangum,1979年;Stillman,2004年)、脈沖多普勒(Airriess等人,1994年;McGaw等人,1994年)以及紅外發(fā)射器(Depledge和Anderson,1990年;Bamber和Depledge,1999年;Tepolt和Somero,2014年),而對于透明蝦,可用高速攝像測量(Spicer,2001年;Harper和Reiber,2006年)。使用阻抗轉換和脈沖多普勒測量心率需要相當大的操作,傳感器要伸入體腔。使用紅外發(fā)射器的侵入性較小,但動物仍要攜帶必須連接到記錄設備的探針線。此外,螃蟹常常會抓住并弄掉探針(McGaw,2004年),這通常需要某種形式的約束(Stillman,2004年;Tepolt和Somero,2014年);這本身就可能擾亂心率模式(I. J. McGaw和S. J. Nancollas,未發(fā)表的觀察結果)。盡管所有這些方法都有其優(yōu)點,并已用于收集大量有趣的信息,但由于電子接口的原因,幾乎所有實驗都是在實驗室進行的。在野外進行的實驗較少(Bojsen等人,1998年;Styrishave等人,2003年),但動物仍必須被限制在籠子里,并且仍然系在記錄儀器上。在自然環(huán)境中測量自由活動的十足目動物長期心率的方法尚未得到測試。這很重要,因為最近的一篇文章表明,僅僅在與野外條件相似的實驗裝置中監(jiān)測動物,就可能對生理反應產(chǎn)生重大影響(Simonik和Henry,2014年)。事實上,如果裝置中有一層沙子,首長黃道蟹的心率會降低并變得更穩(wěn)定(Florey和Kriebel,1974年),與被限制的動物相比,自由活動的美洲螯龍蝦對缺氧的反應可能不同(McMahon和Wilkens,1975年)。因此,從實驗室研究推斷并應用于野外發(fā)現(xiàn)時可能存在局限性。
技術的進步和設備的小型化導致了數(shù)據(jù)記錄器的發(fā)展,這些記錄器已經(jīng)小到可以附著在魚類、兩棲動物、鳥類和無脊椎動物身上,以便在自由活動的動物中進行數(shù)據(jù)收集(Weimerskirch等人,2002年;Campbell等人,2005年;Curtis和McGaw,2008年;Clark等人,2010年)。在過去的15年里,已經(jīng)開發(fā)出記錄心臟活動的數(shù)據(jù)記錄器,并成功用于監(jiān)測魚類、爬行動物、鳥類和哺乳動物的心率(Cooke等人,2004年綜述)。為了實現(xiàn)最佳使用,它們必須植入體內(nèi),這需要對動物進行相當廣泛的手術和恢復過程(Campbell等人,2005年;Clark等人,2010年、2013年)。此外,它們還充滿技術難題(Cooke等人,2004年),再加上成本高昂,這阻礙了它們的廣泛使用(Cooke等人,2004年、2016年)。由于它們體積相當大,這些心率記錄器尚未用于無脊椎動物。在本研究中,我們描述了一種在十足目甲殼動物中使用這些記錄器的方法的開發(fā)。我們將記錄器部署在幾種不同大小的甲殼動物物種上,并在不同環(huán)境中進行,以驗證它們的用途并確定其局限性。這些記錄器的優(yōu)勢在于它們有可能開辟一個新的研究領域,使人們能夠?qū)游飵С鰧嶒炇也⒃谝巴忾L時間監(jiān)測它們。