主題
捕食壓力在塑造動(dòng)物行為和生理機(jī)能方面起著重要作用，推動(dòng)獵物物種進(jìn)化出更強(qiáng)大的逃跑策略。游泳表現(xiàn)是許多水生生物逃避捕食的關(guān)鍵特征。因此，當(dāng)游動(dòng)超過捕食者是獵物的可行選擇時(shí)，增加捕食壓力應(yīng)該選擇更快的游泳能力，這是直觀的。然而，目前缺乏允許捕食與游泳性能進(jìn)化之間存在因果關(guān)系的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。在這里，我們使用基于捕食生存率的孔雀魚（Poecilia reticulata）的人工選擇線來測試捕食壓力與游泳速度之間的進(jìn)化關(guān)系。我們使用水流量逐漸增加的游泳隧道來測試臨界游泳速度。我們的結(jié)果表明，捕食線雌性（而不是雄性）在臨界游泳速度方面優(yōu)于對照線。我們還發(fā)現(xiàn)，與對照線雌性相比，捕食線雌性臨界游泳速度的方差有所減小，這與針對緩慢游泳基因型的定向選擇一致。這項(xiàng)研究為捕食壓力在提高游泳表現(xiàn)和塑造獵物物種行為適應(yīng)方面的進(jìn)化作用提供了實(shí)驗(yàn)證據(jù)。
1. 簡介
捕食是推動(dòng)獵物物種生存相關(guān)性狀進(jìn)化的主要選擇力[1u20125]。獵物以多種方式適應(yīng)捕食壓力，包括形態(tài)變化，如鱸魚體形的改變（Perca fluviatilis）[6]和行為變化，如硬蛤（Mercenaria mercenaria）的敏感性和反應(yīng)頻率降低[7]，壁蜥蜴（Podarcis muralis）[8]的捕食者回避能力提高，斑蜥蜴（Podarcis muralis）的活動(dòng)增加[9].了解捕食壓力如何塑造這些特征是進(jìn)化生物學(xué)的核心，因?yàn)樗梢陨钊肓私猥C物物種進(jìn)化變化的潛在機(jī)制。盡管許多研究探討了捕食對獵物的廣泛影響，但建立捕食壓力和獵物進(jìn)化之間的因果關(guān)系仍然具有挑戰(zhàn)性，因?yàn)樵凇白匀弧睂?shí)驗(yàn)中，捕食壓力的增加或減少通常與其他因素一致，例如捕食者物種[10]、棲息地大小[11]和食物豐度[12]，這將對野生情況的解釋限制在相關(guān)發(fā)現(xiàn)上。即使在實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)中，在比較有捕食者和沒有捕食者的實(shí)驗(yàn)種群時(shí)，一個(gè)明顯的局限性是與捕食者一起生活的影響在不同生命階段也不同[13u201215]。新的人工選擇系專注于在短暫的成年期間在捕食壓力下的生存，為解決這些限制提供了前所未有的機(jī)會。最近使用特立尼達(dá)孔雀魚 （Poecilia reticulata） 進(jìn)行了一項(xiàng)這樣的實(shí)驗(yàn)。這些魚是人工選擇的，以便在捕食壓力下存活[16]。通過將經(jīng)歷三代這種捕食選擇的種群的后代與對照系的后代進(jìn)行比較，我們可以對性狀進(jìn)化進(jìn)行因果研究[17]。
游泳表現(xiàn)對于在水生環(huán)境中躲避捕食者起著至關(guān)重要的作用。魚類表現(xiàn)出幾類游泳表現(xiàn)，如持續(xù)游泳、長時(shí)間游泳和爆發(fā)游泳，盡管不同研究的定義有所不同[18,19]。盡管這些游泳類型有不同的側(cè)重點(diǎn)，但魚類通常會權(quán)衡耐力和速度[20]。孔雀魚在野外經(jīng)常面臨突然的捕食者攻擊，因此它們通常需要短暫的游泳來應(yīng)對，通常隨后在開闊水域游動(dòng)以逃避捕食者[21]，這表明游泳表現(xiàn)對于孔雀魚躲避捕食者很重要。臨界游泳速度被廣泛用于評估魚類的游泳性能，方法是按規(guī)定的時(shí)間間隔逐漸提高游泳速度，直到魚類疲勞[18,22,23]。由于這種測量對于評估魚類對捕食壓力的生理和生態(tài)適應(yīng)性至關(guān)重要[14,24,25]，因此我們在這里測試捕食選擇的孔雀魚線的臨界游泳速度。
為了測量孔雀魚生態(tài)相關(guān)條件下的游泳表現(xiàn)，我們在相對較短的時(shí)間內(nèi)增加水速，直到孔雀魚筋疲力盡。捕食選擇對游泳表現(xiàn)的影響導(dǎo)致了一個(gè)直觀的假設(shè)，即選擇來自高捕食壓力環(huán)境的孔雀魚是為了獲得更好的游泳表現(xiàn)。通過比較捕食線和控制線孔雀魚的游泳性能，研究捕食選擇魚在游泳性能上是否優(yōu)于對照線，以及捕食壓力下是否存在定向選擇。
2. 材料與方法
（a） 實(shí)驗(yàn)魚
本研究中使用的魚是特立尼達(dá)孔雀魚（Poecilia reticulata）的實(shí)驗(yàn)室品系，這些孔雀魚是人工選擇的，以便在捕食壓力下存活[16,26]。簡而言之，捕食線是通過將成年（雄性和雌性分別）與其天敵（Crenicichla alta，現(xiàn)在分類學(xué)上歸類為 Saxatilia frenata）同居幾周并將幸存者與異性的幸存者配對而創(chuàng)建的，而控制線是通過將飼養(yǎng)在同一個(gè)水箱中的個(gè)體配對而創(chuàng)建的， 但不會被吃掉。這些水箱的設(shè)計(jì)是為了模仿不同深度（水深 2-40 厘米）的孔雀魚溪流，它們的大尺寸允許天敵與獵物的相互作用，類似于天然池塘中的相互作用。選擇過程重復(fù)了三代，每株系重復(fù)3次[16]。用于該實(shí)驗(yàn)的魚是最后選定一代的后代（約 6-9 個(gè)月大）;213 只處女雌性（標(biāo)準(zhǔn)長度 （SL）：2.36 ± 0.23 厘米）和 215 只雄性（SL：1.78 ± 0.14 厘米）在選擇線和重復(fù)上保持平衡。
（b） 游泳隧道系統(tǒng)
我們使用 上海瑾瑜代理的 loligosystems 30 升游泳隧道系統(tǒng)（Loligo，Viborg，丹麥）評估游泳表現(xiàn)，游泳面積為（長×寬×高）：46 × 14 × 14 厘米。Agbeti 等人測量了與驅(qū)動(dòng)螺旋槳產(chǎn)生流量的電機(jī)電壓值相對應(yīng)的流速。[27]。
（c） 游泳成績測量
將六條同性魚放入游泳隧道中，進(jìn)行 3 分鐘的適應(yīng)期（無水流）。我們選擇了一種游泳方式來匹配孔雀魚在野外的生態(tài)，它們通常通過短暫的爆發(fā)來逃避捕食者，有時(shí)隨后在開闊水域進(jìn)行追逐[21]。盡管孔雀魚在野外通常不會筋疲力盡，但臨界游泳速度的變化仍然可以反映選擇所塑造的潛在生理特征，特別是在有捕食風(fēng)險(xiǎn)的環(huán)境中[24,25]。馴化后，電壓最初設(shè)置為 0.4 V（流速：12.51 cm s?1，對應(yīng)約5 SL s?1適用于女性和 7 SL s?1對于男性），隨后以 0.1 V 的增量增加，對應(yīng)于平均額外流速增加 4.56 cm s?1（約 2 SL 秒?1對于女性，2.5 SL s?1對于雄性）每 30 秒一次。六條魚一起在游泳隧道中進(jìn)行了測試。每條魚都經(jīng)過測試，直到它疲勞并且無法再保持其在游泳部分的位置，接觸后網(wǎng)超過3秒而無法自行移除[28]。之后，魚被一次取出一條，并放入單獨(dú)的魚缸中進(jìn)行回收。對疲憊不堪的魚進(jìn)行了拍照以測量體型。記錄了魚的游泳時(shí)間。水每天都會交換。整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中溫度保持在25°C。對于游泳表現(xiàn)，我們計(jì)算了臨界游泳速度（U暴擊） 使用以下公式：
